https://www.traditionrolex.com/19
https://www.traditionrolex.com/19
К органам крово-лимфообращения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. В кровеносной системе протекает кровь, приводимая в движение сердцем и стенками кровеносных сосудов, в лимфатической - лимфа, протекающая по лимфатическим протокам, лимфоузлам и вливающаяся в общий кровоток. Функции этих систем взаимосвязаны.
Кровообращение у птиц разделено на два потока артериальной и венозной крови, что обусловлено строением сердца и артериальных дуг.
Сердце является центральным органом кровообращения. Оно осуществляет циркуляцию крови по замкнутой системе кровеносных сосудов.
Сердце - полостной мышечный орган конусовидной формы, который заключен в околосердечную сумку (перикард) и вместе с ней свободно размещается в грудной полости. У птиц сердце расположено несколько правее, чем у большинства млекопитающих, и частично прикрыто воздухоносными мешками. Верхушка сердца расположена между долями печени и мышечным отделом желудка. Форма сердца чаще коническая, а у некоторых птиц — сильно удлиненная. У разных видов птиц форма сердца может значительно отличаться. Оба желудочка внешне мало разграничены, хотя и имеются слабо выраженные вентральная (со стороны живота) и дорсальная (со стороны спины) межжелудочковые борозды.
Стенка сердца состоит из мышечного слоя - миокарда. Изнутри полость сердца выстлана тонкой оболочкой - эндокардом, а снаружи покрыта серозной оболочкой - эпикардом.
Внутренняя полость сердца разделена продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них, в свою очередь, разделена на две камеры. Всего в сердце имеется четыре камеры: две верхние - левое и правое предсердия, две нижние - левый и правый желудочки.
Левое предсердие принимает, а левый желудочек выталкивает артериальную кровь, насыщенную кислородом. Правое предсердие принимает, а правый желудочек выталкивает венозную кровь, насыщенную углекислотой. На поверхности сердца имеются две бороздки: одна из них поперечная, на границе между предсердиями и желудочками, а другая - продольная, на границе между желудочками.
В левое предсердие впадают правая и левая легочные вены, которые прямо перед сердцем сливаются в один ствол, переходящий в предсердие.
В правое предсердие впадают две передние и одна задняя полые вены. Они снабжены перепончатыми клапанами, которые препятствуют обратному поступлению крови из предсердия в вены. В перегородке предсердий имеется овальная впадина - остаток овального отверстия, имеющегося в сердце эмбриона.
Снабжение кровью самого сердца осуществляется по двум коронарным артериям, отток венозной крови - по трем венам. Степень капилляризации миокарда тесно связана с величиной сердца. Сердце у птиц относительно велико и по отношению к массе тела значительно превосходит сердце у млекопитающих. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. Масса сердца у мелких птиц относительно большая, чем у крупных, что связано с более интенсивным обменом веществ (в свою очередь это обусловлено тем, что у мелких животных менее выгодное соотношение между объемом тела и поверхностью, отдающей тепло). Например, у снегиря при массе тела в 23 г относительная масса сердца 1,3%, у чечетки массой 13 г – 1,6%, а у синицы московки массой 8 г – 1,8%.
Существует также зависимость между относительной массой сердца и энергичностью движений. У хорошего летуна сокола чеглока масса сердца составляет в среднем 1,7% от массы тела, у менее хорошего летуна пустельги – 1,2%, а у плохого летуна сороки – всего около 0,9%. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах.
У теплокровных сердечный индекс (уровень кровоснабжения самого сердца кровью) в несколько раз больше, чем у холоднокровных. Сердечный индекс у птиц около или выше 10% (сокол — 15,57%, воробей — 13,53%, дикая утка — 9,85%). Большая вариабельность наблюдается у млекопитающих, но в общем они имеют высокий сердечный индекс, хотя и меньший, чем птицы. Соответственно, наибольшее количество капилляров в 1 мм² миокарда отмечается у птиц, обладающих высоким сердечным индексом: у орла, голубя, чайки, вороны. У домашних нелетающих птиц этот показатель несколько ниже. Большая ширина капилляров миокарда птиц по сравнению с млекопитающими связана с более крупными эритроцитами. По интенсивности кровоснабжения сердце птиц превосходит сердце млекопитающих животных, и его кровоснабжение соответствует высокоорганизованному сердцу (см. таблицу 1). Это обусловлено большой функциональной нагрузкой, которую выполняет сердце птиц во время полета.
Животные | Количество капилляров в 1мм2 | Диаметр капилляров, мкм |
Рептилии | 1276 | 15 |
Птицы |
4047 | 8,5 |
Млекопитающие | 3512 | 6,5 |
С эволюционной точки зрения, сердце птиц занимает одну из верхних ступеней развития, что в свою очередь имеет решающее значение для эволюции различных органов.
В течение всей жизни сердце работает ритмично и обеспечивает циркуляцию крови в кровеносной системе. Ритмичная работа сердца достигается тем, что в нем имеется особая нервно-мышечная система, проводящая возбуждение. В составе сердечной мышцы есть нервно-мышечные образования, которые отличаются от волокон типичной мускулатуры сердца; они менее исчерчены и содержат меньше белковых нитевидных структур, с помощью которых происходит мышечное сокращение. Эти специфические мышечные образования и составляют нервно-мышечную систему сердца.
Мышечные ткани сердца эмбриона птиц еще до прорастания в них нервов начинают ритмично сокращаться. Способность сердца сокращаться ритмично независимо от внешних раздражителей называется автоматизмом. Автоматизм сердца обусловлен наличием нервно-мышечной проводящей системы.
Работа сердца у птиц более энергична, чем у низкоорганизованных наземных позвоночных. У травяной лягушки число сокращений сердца в минуту 40-50, у снегиря – в среднем 730. Хорошо видна зависимость частоты сокращений сердца от размеров тела. У голубя массой 250 г число сокращений сердца в минуту в среднем 248, у зеленушки массой 22 г – 697, у щегла массой 13 г – 754, у синицы московки массой 8 г – 1037. Частота сердечных сокращений зависит и от состояния птицы, от вида и возраста, функционального состояния мышц сердца и нервных возбуждений, к ним поступающих, температуры окружающего воздуха. Например, сердце взрослых птиц может делать 200 – 300, а молодняка того же вида птиц – 400 – 500 сокращений в минуту, или у голубя в покое она равна в среднем 165 ударам в минуту, а в полете – 550. У канарейки массой 16 г, содержащейся в домашних условиях частота сердечных сокращений (ЧСС) доходит до 1000 ударов, хотя ее масса в 2 раза больше, чем у синицы московки, живущей в естественных условиях (ЧСС – 1037). У водоплавающих и ныряющих птиц при нырянии возникает явление брадикардии (временного замедления ритма). Так, у оляпки (ныряющей птицы) через 5 с после погружения в воду сердечный ритм уменьшается от первоначального до 73%, через 10 с – до 48% и через 15 с – до 42%.
Деятельность сердца состоит из трех фаз. В первую фазу сокращаются левое и правое предсердия, желудочки расслабляются (отдыхают). Во вторую фазу сокращаются левый и правый желудочки, а предсердия расслабляются (отдыхают). Третья фаза (общая диастола) – одновременно расслабляются предсердия и желудочки (фаза отдыха). Последовательное сокращение предсердий и желудочков называется систолой, расслабление мышц сердца – диастолой. Три фазы деятельности составляют сердечный цикл. Необходимо отметить, что суммарная фаза отдыха, как предсердий, так и желудочков сердца больше фазы работы, поэтому сердце никогда не устает. Такой сердечный цикл свойственен не только птицам, но и всем млекопитающим. При крайнем нервном возбуждении или сильном заболевании возможна значительная тахикардия (резкое и длительное увеличение ЧСС). В таких случаях появляется риск износа мышечной ткани сердца за счет недостаточного кровоснабжения самой сердечной мышцы. Это состояние может привести к инфаркту миокарда.
Циркуляция крови в организме происходит по замкнутой системе кровеносных сосудов. Артерии, вены, капилляры, сердце, лимфатические протоки и лимфоузлы составляют единую замкнутую сердечно-сосудистую систему. Кровеносную систему делят на два круга кровообращения - большой и малый.
Артериальная кровь из левого желудочка попадает в аорту, которая затем делится на ряд артерий. Таким образом, артериальной кровью снабжаются голова, пояс передних и задних конечностей, сами конечности, мышцы брюшной стенки, органы таза, желудок и кишечник. После снабжения кислородом всех органов и тканей, уже венозная кровь поступает в вены, которые собираются в две большие полые вены, и впадает в правое предсердие, а затем в правый желудочек. Это составляет большой круг кровообращения.
Малый круг кровообращения начинается движением крови из правого желудочка, далее по общей легочной артерии, несущей к легким венозную кровь. После прохождения по системе легочных капилляров и уже насыщенная кислородом кровь собирается в вену и поступает в левое предсердие, а далее в левый желудочек, где заканчивается малый круг кровообращения.
Кровеносные сосуды проводят кровь и способствуют ее продвижению от сердца к тканям и обратно, регулируют кровенаполнение органов тела в зависимости от функции последних, изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями.
По строению и выполняемой функции кровеносные сосуды разделяются на проводящие (артерии, вены, артериовенозные анастомозы) и питающие (капилляры). Строение кровеносных сосудов соответствует выполняемой функции. Наибольший диаметр (0.5 - 1см) имеют крупные артерии, отходящие от сердца. По мере удаления от сердца диаметр их уменьшается, и они постепенно переходят в артериолы, а последние - в прекапилляры (диаметр 15-20 мкм) и затем в капилляры (диаметр просвета капилляра соответствует толщине одного эритроцита); далее капилляры артерий переходят в посткапилляры, а последние - в венулы (диаметр 30-40 мкм). Сливаясь и укрупняясь, венулы образуют вены. Комплекс этих сосудов называется микроциркуляторным руслом, а процесс движения крови по ним – микроциркуляцией. От нее в значительной степени зависят адаптация организма к условиям среды и уровень обменных процессов, жизнь клеток и всего организма. Так, в прекапиллярах имеются сфинктеры; расслабляясь, они пропускают кровь в капилляры, а сокращаясь, препятствуют ее движению. Это необходимо для регулирования кровотока при переходе из состояния покоя в состояние физической активности. В состоянии покоя довольно большая часть прекапилляров закрыта, а в состоянии физической нагрузки практически все прекапилляры открыты. Также это имеет значение при перераспределении кровотока между органами и тканями. В зависимости от физической нагрузки и уровня обмена веществ в организме количество капилляров, участвующих в кровоснабжении, может изменяться в пределах 10-90%.
Артерии несут кровь в направлении от сердца, вены – к сердцу.
Стенка вен и артерий состоит из трех слоев: наружного соединительно-тканного, среднего гладкомышечного и внутреннего, образованного одним слоем плоских клеток. Стенки артерий имеют наибольшую толщину гладкомышечного слоя, стенки вен имеют гораздо менее выраженный слой из гладких мышц. Наибольшую толщину гладкомышечного слоя имеют аорта и легочная артерия. Это обусловлено тем, что стенки этих артерий постоянно испытывают давление ударной волны крови, поступающей из сердца при его сокращении. Внутренняя стенка вен образует карманоподобные клапаны, расположенные по направлению тока крови и способствующие ее продвижению к сердцу.
Капилляры - очень тонкие кровеносные сосуды, диаметром 5-7 мкм. Они имеются в огромных количествах во всех органах и образуют густую сеть. Стенки большинства капилляров состоят только из эндотелия (одного слоя клеток), через который осуществляется тканевой и межуточный обмен веществ. Через эндотелий капилляров в межклеточные пространства тканей проникают плазма крови и содержащиеся в ней молекулы белков, жиров, углеводов. Также питательные вещества и жидкость проникают в клетки через поры клеточных мембран. Через капилляры происходит диффузия кислорода, углекислого газа и других веществ.
Непрерывное движение крови в сосудах обусловлено деятельностью сердца и разностью давления на артериальных и венозных концах сосудистой системы. В передвижении крови по организму активное участие принимают и сами кровеносные сосуды, а продвижению крови по венам помогают скелетные мышцы. При сокращении мышц кровь в венах продвигается только к сердцу, так как клапаны в венах открываются лишь в сторону сердца.
В момент сокращения сердечных мышц полости сердца сужаются, и давление в них повышается, кровь под давлением выбрасывается в аорту. В момент расслабления создается разреженное пространство в полостях сердца, кровь притекает по венам и заполняет полости.
Скорость течения крови зависит от суммарной емкости кровеносных сосудов. Там, где суммарная емкость сосудов маленькая, скорость течения крови большая. Например, в аорте скорость течения в среднем составляет 0.6 м/с, а в момент систолы до 1 м/с; в капиллярах суммарная емкость самая большая, поэтому скорость течения крови в них самая меньшая (от 0.3 до 0.16 мкм/с). Замедленное течение крови в капиллярах способствует лучшему обмену веществ между кровью и тканевой жидкостью.
Стенки сосудов эластичны и под давлением крови, поступающей в результате сокращения сердца, растягиваются в период систолы и спадаются в период диастолы. При этом они давят на кровь и проталкивают ее вперед, создавая кровяное давление. В зависимости от эластичности сосудов и величины их просвета кровяное давление может быть различным. Например, у петуха в сонной артерии оно равно 200 мм ртутного столба, в бедренной – 140 мм ртутного столба; у индейки в бедренной артерии кровяное давление колеблется между 78 – 122, у индюка – 160 – 170 мм ртутного столба, у голубя оно равно – 135/105. Кровяное давление в норме поддерживается на постоянном уровне. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает.
Уровень артериального давления птиц также является подтверждением высокого уровня метаболизма. Разницу в уровне артериального давления у разных классов животных можно увидеть в таблице 3.
Класс животных | Артериальное давление мм рт. ст. | |
Среднее | Высшее | |
Рептилии | 25 | 45 |
Птицы | 120 | 230 |
Млекопитающие | 100 | 150 |
Дополнительно у птиц существует система регулирования ширины просвета сосудов. Регуляция просвета сосудов осуществляется при участии нервов. В продолговатом мозге имеется сосудодвигательный центр – скопление двух групп клеток; одна из них регулирует расширение, другая – сужение сосудов. В спинном мозге есть также сосудодвигательные центры, но они проявляют самостоятельное влияние только в том случае, когда нарушается регулирующее действие со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы. Нервы, изменяющие просвет сосудов, называются сосудодвигательными. Они могут быть сосудосуживающими и сосудорасширяющими. Сосудосуживающие (вазоконстрикторы) – это нервы симпатического отдела нервной системы, тела этих нервных клеток заложены в спинном мозге. Центры сосудорасширяющих нервов (вазодиляторы) расположены в межпозвоночном узле. Сосудорасширяющими нервами в основном являются афферентные (чувствительные) волокна, которые выполняют двойную функцию: проводят возбуждение к спинному мозгу (это их прямое назначение) и приносят импульсы в обратном направлении, от центра к мышцам стенок сосудов. На просвет кровеносных сосудов могут оказывать влияние и гуморальные факторы – гормоны и некоторые продукты обмена веществ. Обычно в организме стенки артерий несколько напряжены и просвет их сужен. Это состояние постоянного напряжения называется сосудистым тонусом.
В связи с разделением большого и малого кругов кровообращения все органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятельство, а также быстрая циркуляция крови и энергично идущий газообмен обусловливают высокую температуру тела, в среднем равную + 42° С. У крупных птиц она обычно +38°…+45° С.
У птиц существует как химическая, так и физическая терморегуляция. Первая состоит в изменении интенсивности обмена, т.е. величины теплопродукции в зависимости от температуры внешней среды, количества и качества потребляемой пищи. Так, падение внешней температуры с +33° до +10°С вызывает у воробья повышение потребления кислорода в три раза. Физическая терморегуляция заключается в изменении величины теплоотдачи. У птиц существенное значение имеет так называемая тепловая одышка, заключающаяся в учащении дыхания, что приводит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и испарению влаги из органов дыхания и дыхательных путей. Этим способом, например, мелкие птицы могут рассеять около половины тепла, выделяемого организмом. У крупных птиц рассеивание тепла таким образом может даже превосходить теплопродукцию. Благодаря этому, например, страусы и даже голуби могут выдерживать почти без перегревания температуру среды в +50°С.
К системе органов лимфообращения относятся лимфатические пространства, капилляры, лимфатические сосуды, лимфатические узлы и лимфа. Лимфа движется по капиллярам и лимфатическим сосудам. Капилляры лимфатической системы - это мельчайшие просветы между клетками, они выстланы эндотелием. Капилляры впадают в лимфатические сосуды среднего и большого диаметра, которые имеют карманообразные клапаны, открывающиеся только по течению лимфы. Лимфатические сосуды всего тела соединяются в два главных ствола - левый и правый млечные, так называемые грудные протоки. Они идут краниально (по направлению к голове) по обеим сторонам позвоночного столба. Оба ствола соединяются между собой поперечными протоками и впадают в конечные отделы левой и правой яремных вен (по яремным венам отводится кровь от головы, шеи, пищевода и трахеи). Лимфатические сосуды, подходя к лимфоузлам, распадаются на сеть мельчайших сосудов, которые потом снова соединяются в крупный сосуд.
Очень важной является лимфатическая микроциркуляция, т.е. движение лимфы по лимфатическим прекапиллярам, капиллярам и посткапиллярам. Благодаря лимфатической микроциркуляции из тканей удаляются отработанные вещества, неиспользованные крупномолекулярные белки, липиды. Микроциркуляция крови и лимфы едина.
Лимфоузлы у птиц (их два) не имеют четкого разделения на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо выражены у гусей и уток в нижней части шеи (около яремной вены) и в области поясницы (на уровне половых желез, между аортой и внутренним краем почек). Лимфоузлы имеют серовато-белый или темно-серый цвет. У кур нет типичных лимфоузлов. У них по всему телу разбросана лимфоидная ткань в виде одиночных лимфоидных скоплений (узелков без капсулы). Наиболее выраженные места лимфоидных скоплений находятся в печени, коже, стенках кишечника, легких, глотке, небе. В них, так же как и в лимфоузлах уток и гусей, есть реактивные центры.
Кровь — ткань внутренней среды защитно-трофической функции, состоящая из жидкого межклеточного вещества (плазмы), эритроцитов, тромбоцитов и клеток на всех стадиях своего развития в кроветворных органах. Клеточные структуры периферической крови называются форменными элементами. Эритроциты птиц, в отличие от человека, имеют ядра.
Кровь выполняет следующие функции: 1) трофическую — перенос питательных веществ ко всем клеткам и тканям; 2) дыхательную — газообменную, или транспорт кислорода к тканям и удаление из организма углекислоты; 3) защитную (фагоцитоз, выработка антител); 4) регуляторную — транспорт гормонов и других гуморальных факторов регуляции; 5) гомеостатическую — поддержание физико-химического постоянства состава внутренней среды организма. Плазма крови — это жидкое межклеточное вещество, в котором во взвешенном состоянии находятся форменные элементы крови. Основу плазмы составляет вода, остальное — белки (альбумины, глобулины, фибриноген и десятки других), липиды, углеводы, минеральные вещества.
Прогрессивной чертой птиц является и общее увеличение объема крови. У костистых рыб масса крови составляет примерно 3% от массы тела, у бесхвостых амфибий – 6%, у птиц – 9%. Кислородная емкость крови у птиц примерно в 2 раза большая, чем у рептилий. Все эти черты организации являются важной предпосылкой общего повышения жизнедеятельности птиц. Также кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.
Лимфа - бесцветная мутноватая жидкость, по своему химическому составу и осмотическому давлению напоминает плазму крови. Она свертывается, в ее составе есть белок фибриноген. Воды в лимфе содержится 94-95%, сухого остатка - 5-6%. Лимфа заполняет лимфатические протоки, а также содержится (в виде серозной жидкости) в различных полостях тела (желудочек мозга, полости суставов, сердечной сумки, плевры, брюшины).
Систематические исследования биохимических показателей крови здоровых попугаев появились сравнительно недавно. Имеются значительные отличия в биохимических показателях плазмы между родами отряда Попугаи и поэтому нельзя дать усредненные значения для отряда в целом. Интерпретация результатов биохимии крови определенного вида попугаев может проводиться, если нормальные значения для данного вида установлены теми же самыми методами.
Содержание общего белка в крови попугаев возможно не столь показательно, как соотношение отдельных электрофоретических фракций, однако уровень общего белка в целом неспецифически характеризует состояние птицы и резкие отклонения от нормы отражают грубые обменные патологии. Было определено, что концентрация общего белка в норме незначительно варьирует у представителей разных родов.
По результатам исследований выявлено, что у попугаев всех исследованных таксономических групп с возрастом снижается уровень мочевины и повышается уровень мочевой кислоты в крови. Оба эти параметра отражают ход естественной биодеградации азотсодержащих молекул (нуклеиновые кислоты, белки) и их следует рассматривать в комплексе. Крупные попугаи (ара, какаду) имеют более низкие уровни и мочевины и мочевой кислоты, чем мелкие виды (карелла) что, возможно, связано с большей интенсивностью у последних обменных процессов.
В норме концентрация глюкозы в крови отличается у представителей разных родов. Так например, у жако она составляет около 12 ммоль/л, а у ары - около 7 ммоль/л. Это необходимо учитывать. У молодых попугаев уровни глюкозы выше. Увеличение содержания глюкозы происходит при сахарном диабете, который описан у карелл, амазонов, какаду и ары. Уменьшение - при дистрофиях, голодании, дисфункциях печени, сепсисе и новообразованиях.
Нормальные значения холестерина варьируют между родами, хотя рацион у попугаев примерно одинаков. Так, у какаду холестерина на 50% больше, чем у ары.
Вариации концентрации кальция в крови попугаев незначительны, т.к. кальций одинаково важен для представителей всех родов попугаев. Ионы кальция участвуют в акте мышечного сокращения, проведении нервного импульса, процессах свертывания крови и входят в состав костной ткани. Не удивительно, что у молодых птиц уровень кальция в крови ниже, чем у взрослых т.к. в молодом организме процессы перераспределения кальция более интенсивны. Например, у карелл он составляет 2,4 и 3,0 ммоль/л. Многие авторы описывают гипокальциемию у жако. Для этого рода попугаев особенно важно знать нормальный уровень кальция в крови, т.к. у других попугаев гипокальциемия не встречается.
Список литературы и интернет источников
1. Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. «Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца» - К.: «Здоровья», 1985. - 176с.
2. «Зоология позвоночных: учебник для студентов высших учебных заведений/ Константинов В.М., Шаталова С.П. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. – 527 с.: ил.»
3. Константинов В.М., Шаталова С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 2005.
4. Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. Ч.2: Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие. М., 1979.
5. Мамонтов С.Г. Биология. Для школьников старших классов и поступающих в вузы: Учеб. пособие. – 2-е изд. – М.: Дрофа, 1999. – 480 с.: ил.
6.
http://www.basicbiology.ru/biols-795-1.html
7.
http://amazon2.at.ua/index/anatomija_i_fiziologija_ptic/0-72
8.
http://www.cardiogenes.dp.ua/romensky/7.php
9.
http://www.dompitomci.ru/doc/conf/2031.html
Ссылки на рисунки:
·
http://blgy.ru/biology7/bird2
·
http://do.gendocs.ru/docs/index-234943.html
·
https://ru.wikipedia.org/wiki/%CF%F2%E8%F6%FB#mediaviewer/File:Blood_smear_(251_04)_Bird.jpg
·
http://900igr.net/prezentatsii/biologija/Stroenie-ptitsy/017-Stroenie-ptitsy.html
·
http://do.gendocs.ru/docs/index-126226.html
Автор: allely
https://www.traditionrolex.com/19